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安能辨我是雄雌?杨梅基因组揭示其性别决定遗传基础

2018-07-17

盛夏舞台必定少不了色彩斑斓的各色水果,杨梅便是在这个樱桃即将下市时,带着万千的期待翩然而至的一种水果。“众口但便甜似蜜,宁知奇处是微酸”一句将杨梅酸甜适口的特点淋漓体现,也道尽了大众爱不释手的原因。


近日浙江大学联合多家单位共同破译杨梅基因组,相关研究成果见刊Plant Biotechnology Journal。研究者后续结合重测序和转录组测序联合分析检测到决定杨梅性别的染色体片段,揭示了杨梅性别决定的遗传基础,有助于杨梅遗传育种研究工作的深入开展。


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研究对象:杨梅,性别决定,遗传基础

合作单位:浙江大学农业与生物技术学院,中国农科院作科所等单位

发表期刊:Plant Biotechnology Journal(IF= 6.428)

发表时间:2018年7月


1、研究背景

对于育种工作者而言区分雌雄是最基本的工作。杨梅树为雌雄异株,即雌树开雌花,结果实;雄树开雄花,提供花粉,不结实。但杨梅开花还有一个奇怪的现象,就是雌树有些枝条会开雄花,为什么会出现这种罕见的现象呢?


首先我们来了解一下植物的性别是怎么决定的,现在的被子植物中约有6%是雌雄异株,大多数植物的性别决定机制和人相似,是由性染色体X和Y决定,即染色体组成为XX的个体为雌性、XY的个体为雄性。此外还有少部分植物和禽类相似为ZW型性别决定,雌性个体的染色体组成为ZW,雄性个体染色体组成为ZZ。那杨梅是属于哪一种形式来决定性别的呢?研究者就对其雌雄株分别进行基因组测序,开展性别决定遗传基础研究。


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性别决定模式


2、研究思路


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研究思路图


3、研究结果

杨梅全基因组测序、组装、注释和生物信息学分析

基因组是一个物种所有遗传信息的总和,为解释杨梅雌树开雄花的现象,研究团队分别选取了一株雌性杨梅(Y2012-145)和一株雄性杨梅(H2011-12)进行全基因组测序,采用二代Illumina双末端测序结合三代PacBio测序来完成基因组组装工作。针对雌性植株Y2012-145 ,Illumina测序深度为278×,PacBio测序深度为15 ×;针对雄性植株H2011-12样本,Illumina测序深度为48×,PacBio测序深度为61 ×;最后用HABOT软件组装,雌雄两个杨梅树的基因组都达到了313 Mb,覆盖了杨梅基因组(323Mb)的96.9%。经过遗传图谱的挂载,锚定到染色体水平得到最终的雌雄个体基因组大小分别是280Mb (90%的挂载率)和264Mb (84%的挂载率)。


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组装结果展示


性别特异的染色体片段

为了找到决定杨梅性别的基因,该团队又分别对100个雌性杨梅和100个雄性杨梅的两种混池进行测序;对 3个雌性杨梅和3个雄性杨梅进行重测序分析。综合以上数据,通过生物信息学的分析在8号染色体上发现一段59kb的雌性杨梅树所特有的片段(Female specific region, FSR),这段区域包含7个预测的基因,同时也在8号染色体上发现了这些基因的旁系同源位点,它们的序列也是部分匹配的,表明FSR区域可能是来自其同源基因的复制。


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性别特异性区域示意图


DNA水平验证

针对FSR区域,在DNA水平上设计了特异的分子标记,其中包括一些共显性的标记和片段有无标记,分别对杨梅的亲本和mapping群体的候选区域进行PCR检测,进一步确定了该段区域是雌株所特有的区域,也确定了杨梅性别是ZW型决定。


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特异性分子标记验证


转录表达水平分析

研究者进一步从基因表达水平对FSR区域基因功能进行验证。8月份杨梅的花芽开始形成,9-11月份雄蕊和雌蕊的原基形成,次年2月份可分辨出花的形态,杨梅雌花首先发生在芽的顶部,雄花首先发生在芽的底部。对雌株特有染色体片段(FSR)的候选基因的表达模式分析发现,4个雌株特有基因(MrCPS2、MrASP2、MrSAUR2和MrFT2)只在雌花芽中有表达,MrCPS2和MrASP2在8月份雌花形成起始阶段表达量达到最高值,MrSAUR2和MrFT2在9-11月份花原基形成阶段表达量最高。


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转录表达水平分析


这项研究综合了全基因组测序、混池测序和重测序等技术检测到一段59 kb的雌性杨梅所特有的染色体片段,这段区域基因的而表达水平决定了杨梅花最终的发育方向,而且其表达水平受到环境因素的诱导,所以才会出现雌性杨梅开雄花的现象。


综上,这项研究的主要内容包含:1)通过二代、三代测序相结合的策略成功解析杨梅雌、雄两套基因组遗传信息,成为杨梅科植物首个完成测序的物种。2) 用过高深度混池测序和个体重测序分析检测到一段59 kb的雌性杨梅所特有的染色体片段(FSR),进一步结合转录组的数据发现,这区域基因的表达水平决定了杨梅花最终的发育方向,而且其表达水平受到环境因素的诱导,所以栽培育种中才存在雌性杨梅部分枝条开雄花的现象。因此,杨梅基因组为后续的分子生物学、遗传学和育种研究提供了很好的基础。


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